Плодом часто називають тільки видозмінений після запліднення товкач, в сильно розростається зав'язі якого знаходяться насіння (або насіння); стовпчик теж нерідко розростається, рильце ж майже завжди в'яне і лише у небагатьох (наприклад, у маку) воно теж розростається при розвитку плода. Але так як у багатьох рослин у квітці буває кілька маточок (апокарпний гинецей) і, з іншого боку, нерідко в освіті плода беруть участь і інші частини квітки, то зручніше називати плодом розрослися і видозмінені після цвітіння частини квітки покритонасінних рослин, що містять одне або декілька насіння 1 . Плід, утворений одним тільки товкачем, буде називатися в такому випадку "справжнім", утворений декількома маточки однієї квітки (у малини, ожини, жовтцю, Калюжниця і ін., Рис. 325) - збірним або складним (з декількох плодиков), а утворений , крім маточки, і іншими частинами квітки (квітколожем, оцвітиною) - хибним.
Мал. 325. Складні (збірні) плоди:
1 і 2 - ожина (2 - в поздовжньому розрізі); 3 - калужница.
Околоплодника, або перікарпій 2 , Має різну будову у різних рослин, що використовується при класифікації плодів. Здебільшого в околоплоднике розрізняють зовнішню тонку частину, або шкірку, так званий внеплоднік (екзокарпій 2), внутрішню пленчатую, або шкірясту, або дерев'янисту частина (кісточка), так званий внутріплоднік (ендокарпій 2), і знаходиться між ними межплоднік (мезокарпій 2) , здебільшого більш потужно розвинений, ніж два попередніх, і має у різних рослин різну консистенцію. Наприклад, у гороху, квасолі внеплоднік - зовнішня шкірка, внутріплоднік - внутрішня плівка, що вистилає порожнину плода, а межплоднік - тканину між ними. У вишень, слив, абрикосів внеплоднік - зовнішня шкірка, межплоднік - соковита м'якоть, внутріплоднік - кісточка 3 . Нерідко в соковитих плодах-кістянки внеплоднік і межплоднік об'єднують під назвою "внеплоднік".
382
Задовільною морфологічної класифікації плодів, простий, удобообозрімой і в той же час відображає їх генезис, немає. Це пояснюється тим, що плоди багатьох рослин, що мають однаковий зовнішній вигляд, консистенцію, спосіб розкриття, спосіб поширення насіння і т. П., Відбуваються нерідко з різних, морфологічно гомологічних частин квітки (з верхньої або з нижньої зав'язі, з маточки або, крім того, з інших частин квітки і т. п.), або ж з гинецея, нерівноцінного за кількістю плодолистків, ступеня і способу зрощення їх, по розташуванню плацент і т. п. У найбільш поширених, практично більш зручних і легше запам'ятовуються класифікаціях плодів ис користуються більш різко кидаються в очі ознаки їх, екологічні пристосувальні особливості: до уваги береться морфологічна неоднорідність типів плодів, що об'єднуються під однією назвою, і наявність конвергенції в еволюції плодів у різних систематичних груп.
Зазвичай плоди ділять на дві великі групи: соковиті, у яких весь околоплодник або частина його м'ясиста, соковита, і сухі, з сухим, дерев'янистих, шкірясті і т. П. Околоплодником. Подальше підрозділ ґрунтується на консистенції околоплодника, способах розтину і т. П., Причому вся класифікація є досить невитриманої.
Соковиті плоди підрозділяють на ягоди і кістянки.
У ягід майже весь околоплодник соковитий, тільки сама зовнішня частина його (внеплоднік) у деяких шкіряста або навіть жорстка. Насіння в ягодах зазвичай багато (але, наприклад, у фініка і деяких інших - одне).
Типовими ягодами є виноград, смородина, аґрус, журавлина, брусниця, чорниця, барбарис, томати, баклажани і т. П. Крім типових ягід, сюди ж відносять ще різні ягодообразние плоди - тиквіну, помаранча, яблуко і ін.
Тиквіна - у гарбузів, кавунів, динь, огірків та ін. - має зовнішню частину навколоплідника дуже тверду, нерідко дерев'янисту.
Помаранча характерний для апельсинів, лимонів, мандаринів і інших цитрусових; сама зовнішня частина його толстокожістая, пофарбована, з ефірно-олійними залозками; середня частина суха, губчаста, біла; внутрішня частина м'ясиста, соковита.
Яблуко (в широкому сенсі) зустрічається у яблунь, груш, айви, горобини та інших рослин родини Роза підродини яблуневих. Околоплодника складається з зовнішньої м'ясистої частини, утвореної в результаті сильного розростання зрощених між собою підстав чашолистків, пелюсток, тичинок і зовнішніх частин плодолистків, і внутрішньої, хрящуватою або перетинчастої, зрослої з зовнішньої і освіченою внутрішніми частинами плодолистків.
За історії розвитку, м'ясисте речовина ягоди і ягодообразная плодів має різне походження і не у всіх утворено з стінки зав'язі. У смородини, агрусу і особливо у граната воно утворено м'ясистої шкіркою насіння; у цитрусових - розрослися і стали соковитими волосками, що одягають зсередини стінки зав'язі; у багатьох гарбузових - розрослися плацентами; у кактусів - головним чином семяножка.
У Кістянки околоплодник ділиться на внутріплоднік - твердий, дерев'янистий (кісточка), межплоднік - здебільшого соковитий (сливи, вишні, абрикоси, персики) або сухий, що не соковитий (мигдаль, волоський горіх), волокнистий (кокосова пальма) - і дуже тонкий внеплоднік . Більшість Костянок одногнездная, однонасіннєвий; але бувають з двома і більше кісточками (глід, крушина та ін.) або, рідше, з одного кісточкою, але з двома або більше гніздами.
Сухі плоди ділять на розкриваються і не розкриваються.
Сухі розкриваються плоди містять тільки одне насіння. До них відносяться: горіх або, якщо він маленький, як
383
наприклад у гречаних, горішок, який має твердий, дерев'янистий околоплодник (ліщина-ліщина, дуб і ін.); семянка - з шкірястим околоплодником (складноцвіті, багато розоцветние і ін.); між горіхом і сім'янку існують перехідні форми; зерновка - околоплодник шкірясті, але на відміну від попередніх щільно зростається з насінням (злаки 4 ). Сім'янки і горішки з околоплодником, розширеним в шкірясті або перетинчастий плоский придаток, називають крилатки (в'яз, ясен, береза та ін.).
Сухі розкриваються плоди містять кілька, у деяких дуже багато насіння. Околоплодника їх буває дерев'янистий, шкірясті, рідше перетинчастий. Залежно від способів розтину і частково кількості гнізд вони діляться на ряд дрібніших типів (рис. 326-328).
Мал. 326. Плоди та схеми розтину їх (на поперечному розрізі):
1, 2 - листівка; 3, 4 - боб; 5, 6 - стручок.
Листівка - одногнездная плід, утворений одним плодолистків і розкривається по черевному шву однієї щілиною. Характерний для багатьох Лютикова (півонія, водозбір, зимівник, живокіст і ін.). толстянкових. Здебільшого кілька листівок утворюють складний плід; в залежності від числа листівок його нерідко називають двулістовкой, трехлістовкой, пятілістовка, многолістовка (понад 5 листівок). Нерідко листівку називають також мішечком, чого краще уникати, так як мішечком називають ще неправдиві плоди осок, що відносяться до зовсім іншого типу плодів.
Мал. 327. Коробочки розкриваються:
1 - зубчиками (первоцвіт); 2 - дірочками (мак); 3 - кришечкою (блекота); 4 - стулками (дурман).
Боб - одногнездная плід, утворений одним плодолистків і розкривається від вершини до основи двома стулками по черевному і спинному шву. Характерний для Метеликові, цезальпінієвих, мімоз.
384
Стручок і стручочек - двогніздова плід, розкривається від основи до вершини двома відпадають стулками, між якими залишається перегородка з насінням. Якщо довжина плода перевищує ширину в 4 рази і більше, то його називають стручком, якщо менше - стручочки. Характерні для більшості хрестоцвітних.
Коробочка - інші різноманітні типи сухих розкриваються плодів, що не підходять під попередні визначення.
Мал. 328. Схеми розкриття коробочок стулками:
1 - по перегородках; 2 - по стулок; 3 - стенкоотривно.
Коробочки бувають утворені двома або багатьма плодолистками, одно- і багатогніздові; вони розкриваються кришечкою (кузовок, або криночка, у блекоти, портулаку, подорожника і ін.), дірочками (мак, левиний зів, дзвіночки), зубцями на верхівці (багато гвоздичні, первоцвіти), поздовжніми тріщинами, що проходять зазвичай від верхнього кінця до нижнього (дурман, молочай, орхідні, фіалки, багато лілійні і ін.). Тріщини можуть проходити уздовж перегородок, уздовж стулок по спинному шву, уздовж перегородок і стулок і т. П. (Рис. 328). Способи розтину є спадково-постійними, позначаються певними термінами і служать систематичними ознаками. Бувають також соковиті розкриваються коробочки, наприклад у недоторки (Impatiens noli-tangere).
Розтину коробочок відбувається по дозріванні їх, внаслідок підсихання деяких клітин і нерівномірних натяжений, на місцях, заздалегідь визначених особливостями анатомічної будови. У деяких рослин в дуже вологому повітрі і під час дощу коробочки знову закриваються; у інших, степових і пустельних, вони, навпаки, розкриваються в сиру погоду (там вигідніше розсіювати насіння під час дощу). Всі ці явища розкриття і закривання відтворюються часто неживими частинами плодів, обумовлюються нерівномірними набухання або підсихання, залежними від тих чи інших анатомічних особливостей, і відносяться до категорії так званих гігроскопічних рухів.
Мал. 329. Дробові плоди:
1 - цикута; 2 - клен.
Сухі плоди, що відбуваються з дво-, багатогніздна зав'язі і розпадаються після дозрівання поздовжньо по гніздах на окремі плодики, називають дробовими; вони зустрічаються у зонтичних, кленів, губоцвітих, бурачнікових, мальв та ін. (рис. 329).
До дробовим ж плодам можуть бути віднесені подовжені многосеменние сухі плоди, розламують по дозрівання по поперечним (хибним) перегородок на окремі однонасіннєвий членики. Їх нерідко називають також членистими плодами; зустрічаються вони у деяких хрестоцвітих (дика редька та ін.), бобових (серадели, скнари і ін.).
Помилковими плодами, як уже вказувалося, називають такі, до складу яких, крім маточки, входять інші частини квітки. Наприклад, у суниці соковита, червона їстівна частина утворена розростається квітколожем, а з маточок утворюються дрібні сім'янки, що сидять на поверхні такої помилкової "ягоди" (рис. 330). У шипшини соковита частина утворена теж увігнутим квітколожем; у бука, каштана до складу плода входить плюска, обростає горіх і освічена розрослася віссю
385
суцвіття і приквітками; у багатьох злаків в помилкових плодах квіткові плівки оточують зернівку і т. д.
Помилковими плодами часто називають яблуко, грушу та інші подібні до них плоди. У таких плодах плодолистики утворюють тільки внутрішню жорстку перетинчасту або хрящувате частина околоплодника; зовнішня ж, більш потужна, м'ясиста частина його розвивається, як думали раніше, з квітколожа, зростається з плодолистками, утворюючи разом з ними нижню зав'язь; найімовірніше, що вона утворюється, як зазначалося вище, з зовнішніх частин плодолистків і зрощених разом з плодолистками підстав чашолистків, пелюсток і тичинок, т. е. у всякому разі зав'язь тут утворена не самими тільки плодолистками. При послідовному проведенні такого розуміння помилкових плодів довелося б вважати помилковими взагалі все плоди, що розвиваються з нижньої зав'язі, так як в освіті останньої, а отже, і навколоплідника завжди беруть участь, крім плодолистків, ще квітколоже або інші частини квітки - підстави чашолистків і т. п. Величезна кількість плодів довелося б вважати помилковими, несправжніми. Для усунення такого незручності краще не застосовувати назви помилкових до плодів, розвинувся з нижньої зав'язі; при цьому все ж слід мати на увазі, що вони не гомологічних плодам, що утворюється з верхньої зав'язі: у одних розвиваються тільки з плодолистиків, у інших до складу навколоплідника, крім плодолистків, входять також розростаються квітколоже або інші частини квітки.
Мал. 330. Помилкові плоди:
1 - шпинату: оклцв - розрісся оцвітина; оклпл - околоплодник; шкір - насіннєва шкірка; до - корінець зародка; пк - подсемядольное коліно; з - сім'ядолі; прсп - перисперм; 2 - суниці: п - окремі плодики; кол - м'ясисте квітколоже, чш - чашечка.
Мал. 331. Шовковиця:
1 - жіноче суцвіття; 2 - супліддя.
Якщо кілька плодів, що утворилися з окремих квіток цілого суцвіття, зростаються разом, перетворюючись як би в один плід, то його називають супліддям. У гуртожитку їх зазвичай вважають плодами. Наприклад, у шовковиці її так звана шовковична "ягода" є супліддя, утворене зрощеними помилковими плодами, м'ясиста пофарбована частина яких утворена розрослися оцвітиною (рис. 331). Винна "ягода" (плід інжиру) являє собою порожнисте всередині вмістилище, соковиті, м'ясисті стінки якого утворені зрослими гілками суцвіття (і частково оцвітиною); в порожнині його знаходяться дрібні сухі плоди - горішки.
У гуртожитку багато сухих розкриваються плоди (у злаків, конопель, гречки та ін.) І навіть цілі супліддя (буряк) називають зазвичай насінням, що з морфологічної точки зору, звичайно, неправильно.
386
Найбільш поширеними є сухі плоди з розкриваються околоплодников. Вони зустрічаються приблизно у половини всіх родин покритонасінних рослин. За ними слідують за поширеністю плоди з сухим не розкриваються околоплодником. Дещо рідше попередніх зустрічаються ягодовідниє плоди і, нарешті, ще рідше - плоди-кістянки.
387
1 Партенокарпічні плоди, які утворюються без запліднення, насіння не містять.
2 Від грецьких "пери" - навколо, "карпос" - плід, "екзо" - зовні, "ендон" - всередині, "мезос" - середній.
3 Деякі морфологи вважають за ендокарпій лише внутрішній епідерміс плодолистків; в такому випадку кісточка буде утворена ендокарпій і частиною мезокарпія.
4 Радянський анатом рослин В. Г. Александров вважає, що в зернівках немає зрощення навколоплідника з насінням, а що вони лише дуже щільно прилягають один до одного і, крім того, у Hordeae відбувається сильне розростання місця прикріплення насіння до околоплодников (розростання плаценти і Халаца, зливаються разом в плацентохалацу).