Новости

Новая страница 1

4.1. Стійкість рослин до екстремальних температур

4.1.1. Стійкість рослин до високих температур

Діапазон температур, що діють в природі на рослини, досить широкий: від -77ºС до + 55 ° С, тобто  становить 132 ° С Діапазон температур, що діють в природі на рослини, досить широкий: від -77ºС до + 55 ° С, тобто становить 132 ° С. Найбільш сприятливими для життя більшості наземних організмів є температури +15 - + 30 ° С. З квіткових рослин особливо стійкі сукуленти. Деякі кактуси і представники сімейства толстянкових (Crassulaceae) можуть витримувати нагрівання сонячними променями до +55 - + 65 ° С. З культурних рослин жаростійкість мають теплолюбні рослини південних широт - сорго, рис, бавовник, рицина. Найбільш стійкі до високих температур деякі синьо-зелені водорості і бактерії, що живуть в гарячих джерелах при температурі + 70 ° С і вище. Для кожного виду є інтервал температур, коли інтенсивність фізіологічних процесів максимальна. Більшість рослин пошкоджується при температурі 35-40 ° С. У стані, що покоїться клітини можуть переносити екстремально високі температури.

Рослини відносять до пойкілотермним (грец. Poikilos - різний, therme - жар) організмам, у яких температура тіла змінюється в залежності від температури навколишнього середовища. Однак в дійсності рослини є обмеженими пойкилотермія, оскільки здатні частково регулювати температуру своїх тканин за рахунок транспірації. Іноді температура тканин рослини може бути вище температури навколишнього повітря. Наприклад, вдень при нагріванні сонячними променями температура листя при безвітряної погоди зазвичай буває вище температури повітря на 4-7 ° С. Деякі кактуси можуть нагріватися в сонячні літні дні до температури +50 - + 57 ° С. Температура соковитих плодів рослин, освітлених яскравим сонцем, може досягати + 50 ° С.

Організми в залежності від їх температурного оптимуму можна розділити на термофільні (вище 50 ° С), теплолюбні (25-50 ° С), помірно теплолюбні (15-25 ° С) і холодолюбиві (5-15 ° С). Серед вищих рослин термофільних організмів немає.

Стійкість рослин до високих температур називають жаростійкість, або термотолерантні. Жароустойчивость, особливо в південних районах, означає стійкість до двох факторів: до високої температури і прямої сонячної радіації. Підвищена температура особливо небезпечна для рослин при сильній освітленості. Існує певний зв'язок між умовами життя рослин і їх жаростійкість. Чим суші місцепроживання і чим вище температура повітря, тим більше жароустойчивость організму.

За жаростійкості рослини можна розділити на 3 групи (Лосєва, 1988):

1) жаростійкі - головним чином нижчі рослини, наприклад, термофільні бактерії і синьо-зелені водорості. Ця група організмів здатна витримувати підвищення температури до 75-90 ° С;

2) жаротривке - рослини сухих місць проживання: сукуленти (витримують підвищення температури до 60 ° С) і ксерофіти (до 54 ° С);

2) жаротривке - рослини сухих місць проживання: сукуленти (витримують підвищення температури до 60 ° С) і ксерофіти (до 54 ° С);

3) нежаростойкіе - мезофіти і водні рослини. Мезофіти сонячних місць проживання можуть переносити + 40-47 ° С, затінених - приблизно + 40-42 ° С; водні рослини, крім синьо-зелених водоростей, витримують підвищення температури до 38-42 ° С.

Вплив високих температур на фізіологічні процеси рослин. Температура впливає на швидкість дифузії і, як наслідок, на швидкість хімічних реакцій (прямий вплив). Крім того, вона викликає зміна структури білкових макромолекул (непрямий вплив). Це призводить не тільки до зміни активності ферментів, а й до збільшення проникності мембран, порушення гомеостазу, зміни взаємодії між ліпідами, комплементарними ланцюгами нуклеїнових кислот, нуклеїновими кислотами і білками, гормонами і рецепторами. Денатурація білків і порушення структури мембран є першими ланками пошкодження клітин при високій температурі.

Безпосередньою реакцією на температурний вплив є зміна плинності мембран.Под впливом високої температури в мембранах збільшується кількість ненасичених фосфоліпідів. В результаті склад і структура мембрани змінюються і, як наслідок, відбувається збільшення проникності мембрани виділення з клітини водорозчинних речовин. Підвищена плинність мембранних ліпідів при високій температурі може супроводжуватися втратою активності пов'язаних з мембранами ферментів і порушенням роботи переносників електронів.

Від стану ліпідів у Тилакоїди хлоропластів в значній мірі залежать фотохімічні реакції і фотофосфорилювання. Нагрівання хлоропластів, наприклад, шпинату, до + 30 ° С викликає зниження інтенсивності фотофосфорилування, а при температурі близько +40 ° С пригнічується циклічне фотофосфорилювання. Найбільш чутлива до підвищеної температури фотосистема II, а головний фермент С3-циклу - РуБФкарбоксілаза - стійкий до високої температури.

Дихання також відзначено зниження при високих температурах. Однак оптимальні температури фотосинтезу нижче оптимальних температур дихання. Це означає, що при перегріванні, коли інтенсивність фотосинтезу різко падає, інтенсивність дихання ще продовжує рости. У цих умовах дихання може бути постачальником енергії для репарації пошкоджених органел і клітинних функцій. Подальше підвищення температури до + 45-52 ° С, особливо якщо вона діє 3-6 год, призводить до роз'єднання окислення і фосфорилювання і зниження утворення молекул АТФ. При таких високих температурах клітина не має енергії для синтезу макромолекул і збереження структури мембран і органел. Правда, енергетичні потреби рослини в цих умовах теж знижуються, так як загальмовані зростання і відтік речовин.

При дії високої температури (гіпертермія) змінюється в'язкість цитоплазми: частіше збільшується, рідше зменшується, але цей процес звернемо навіть при дії температури + 51 ° С протягом 5 хв. В основі зміни в'язкості цитоплазми при підвищенні температури лежить зміна цитоскелету.

Температура істотно впливає на водний статус рослини. Однією з найбільш швидких реакцій на дію високої температури є підвищення інтенсивності транспірації, що супроводжується виникненням у рослини водного дефіциту.

Висока температура порушує також запилення і запліднення, що призводить до недорозвинення насіння. У злаків високі температури в період закладання колосків і квіток призводять до зменшення їх числа. У багатьох рослин високі температури в період цвітіння викликають стерильність квіток і опадання зав'язей (Кузнецов, 2005).

Адаптація рослин до високих температур. В процесі еволюції формувалися і закріплювалися різні механізми адаптації, що роблять рослину більш стійким до високих температур. Вироблення таких механізмів йшла в кількох напрямках: зменшення перегріву за рахунок транспірації; захист від теплових ушкоджень (опушення листя, товста кутикула); стабілізація метаболічних процесів (більш жорстка структура мембран, низький вміст води в клітині); висока інтенсивність фотосинтезу і дихання. У випадках, якщо шкідливу дію високої температури перевищує захисні можливості морфо-анатомічних і фізіологічних пристосувань, включається наступний механізм захисту: утворюються так звані білки теплового шоку (БТШ). БТШ - це останній «рубіж Адаптація рослин до високих температур оборони »живої клітини, який запускається у відповідь на шкідливу дію високих температур. Вони були відкриті в 1962 р у дрозофіли, потім у людини, потім у рослин (1980 г.) і мікроорганізмів. БТШ допомагають клітині вижити при дії температурного стрессора і відновити фізіологічні процеси після його припинення. БТШ утворюються в результаті експресії певних генів. Деякі з цих БТШ синтезуються не тільки при підвищеній температурі, але і при інших стрес-факторах, наприклад, при нестачі води, низьких температурах, дії солей. Показано, що після дії одного стрессора клітини стають стійкими до інших. Так, томати після 48-годинного дії 38 ° С витримували температуру 2 ° С 21 добу.

БТШ в рослині поводяться так, як якщо б вони функціонували в ізольованій клітці, а не в складі багатоклітинного організму. При цьому кожна клітина синтезує десятки тисяч копій різних молекул білків теплового шоку, потім кількість їх починає зменшуватися, тобто синтез БТШ має короткочасний (транзитний) характер. Тривалий синтез БТШ неможливий через вкрай високу потребу в енергії.

Транзитний характер новоутворення БТШ спостерігається лише при нелетальних підвищенні температури. При летальному підвищенні температури транзитность функціонування системи теплового шоку порушується, що свідчить про загибель організму. Отже, дія білків теплового шоку приурочено до початкового періоду відповіді рослин на підвищення температури. БТШ, тимчасово захищаючи організм від загибелі, тим самим створюють умови для його подальшої довгострокової адаптації.

В даний час виділяють 5 груп білків теплового шоку, які позначаються за молекулярними масам їх основних компонентів: БТШ-90, БТШ-70, БТШ-60, БТШ-20 і БТШ-8,5. Більшість цих білків дивно консервативні. Так, наприклад, БТШ-70 кукурудзи, дрозофіли та людини ідентичні на 75% .Все БТШ кодуються мультігенних родинами, що містять до 10 і більше генів. Головною відмінністю системи білків теплового шоку рослин в порівнянні з іншими організмами є многокомпонентность і складність складу низькомолекулярних (15-30 кДа) поліпептидів, що не гомологічних відповідним БТШ інших організмів. Саме з функціонуванням низькомолекулярних БТШ пов'язують захисну роль даної системи в рослинах. БТШ локалізуються в ядрі, цитоплазмі, клітинних органелах і функціонують в клітинах у вигляді високомолекулярних комплексів. Також є індивідуальні БТШ, що володіють протеолітичними властивостями, що свідчить про важливість даної системи для виживання організму в екстремальних умовах і створюють умови для формування більш досконалих долговременнихмеханізмов адаптації (Лозівська, 1982; Кузнецов, 2005).

4.1.2. Стійкість рослин до низьких температур

Стійкість рослин до низьких температур підрозділяють на холодостійкість і морозостійкість. Виділяють також поняття зимостійкість рослин.

Холодостойкость рослин - здатність теплолюбних рослин переносити низькі позитивні температури Холодостойкость рослин - здатність теплолюбних рослин переносити низькі позитивні температури. Теплолюбні рослини сильно страждають при позитивних знижених температурах. Зовнішніми симптомами страждання рослин є завядание листя, поява некротичних плям.

Причини пошкодження і загибелі цих рослин під дією знижених температур: збільшення проникності мембран, роз'єднання окисного фосфорилювання і дихання, фотосинтетичного фосфорилювання і темнової фази фотосинтезу, порушення білкового синтезу і накопичення токсичних речовин. Основною причиною пошкодження теплолюбних рослин при охолодженні є перехід мембранних ліпідів з рідкокристалічного стану в гель. Зміна фізичного стану мембран впливає на активність Н + -АТФази, переносників білків іонних каналів і багатьох ферментів. Мембрани втрачають свою еластичність. В результаті збільшується проникність мембран і через плазмалему і тонопласт інтенсивно виділяються водорозчинні сполуки. Органічні кислоти з вакуолі надходять в хлоропласт, і хлорофіл перетворюється в феофітин.

Низькі температури (+ 4 ° С) викликають у теплолюбних рослин (огірки, томати) зменшення інтенсивності дихання. Однак в перші години зниження температури в клітинах іноді збільшується кількість АТФ, оскільки ростові процеси, що вимагають великої кількості енергії, в перші години охолодження гальмуються. Якщо знижені температури діють довго, то кількість АТФ потім падає. Дефіцит АТФ стає причиною слабкого поглинання солей кореневою системою, в результаті порушується надходження води з грунту.

Порушується узгодженість в роботі ферментів, які каталізують хід різних реакцій, наслідком чого є різке збільшення кількості ендогенних токсинів (ацетальдегід, етанол і ін.). При зниженій температурі грунту у більшості рослин пригнічується поглинання нітратів і зменшується їх транспорт з коренів в листя. Зменшення швидкості відтоку ще більше погіршує поглинання нітратного азоту.

При тривалій дії знижених температур збільшується тривалість всіх фаз мітотичного циклу і знижується швидкість росту клітин в фазі розтягування. Раніше починається синтез лігніну, тому клітини, не досягнувши свого остаточного розміру, переходять до диференціювання.

Адаптація теплолюбних рослин до низьких позитивних температур. Захисне значення при дії низьких позитивних температур на теплолюбні рослини має ряд пристосувань. Перш за все, це підтримка стабільності мембран і запобігання витоку іонів. Стійкі рослини відрізняються більшою часткою ненасичених жирних кислот у складі фосфоліпідів мембран. Це дозволяє підтримувати рухливість мембран і оберігає від руйнувань. У зв'язку з цим велику роль виконують ферменти ацетилтрансферази і десатурази. Останні призводять до утворення подвійних зв'язків в насичених жирних кислотах.

Пристосувальні реакції до низьких позитивних температур проявляються в здатності підтримувати метаболізм при її зниженні. Це досягається більш широким температурним діапазоном роботи ферментів, синтезом протекторних сполук. У стійких рослин зростає роль пентозофосфатного шляху дихання, ефективність роботи антиоксидантної системи, синтезуються стресові білки. Показано, що при дії низьких позитивних температур індукується синтез низькомолекулярних білків.

Для підвищення холодостійкості використовується передпосівний замочування насіння. Для цього наклюнувшиеся насіння теплолюбних культур протягом кількох діб витримують в умовах чергуються температур: 12 ч при 1-5 ° С, 12год при 15-22 ° С. Ефективним є і використання мікроелементів (Zn, Mn, З u, В, Мо). Так, замочування насіння в розчинах борної кислоти, сульфату цинку або сульфату міді підвищує холодостійкість рослин. Є дані про позитивний вплив АБК, цитокінінів, хлорхолінхлорид на холодостійкість. Для підвищення холодостійкості використовується передпосівний замочування насіння

Морозостійкість рослин - здатність рослин переносити негативні температури. Дворічні і багаторічні рослини, що ростуть в помірній смузі, періодично піддаються впливу низьких негативних температур. Різні рослини мають неоднакову стійкістю до цього впливу.

Причини загибелі рослин від морозу:

1. Дія низьких негативних температур залежить від стану рослин і, зокрема, від оводненности тканин організму. Так, сухе насіння можуть виносити пониження температури до -196 ° С (температура рідкого азоту). Основне шкідливу вплив на рослинний організм надає льодоутворення. При цьому лід може утворюватися як в самій клітині, так і поза клітиною. При швидкому зниженні температури утворення льоду відбувається всередині клітини (в цитоплазмі, вакуолях). При поступовому зниженні температури кристали льоду утворюються в першу чергу в межклетниках. Плазмалемма перешкоджає проникненню кристалів льоду всередину клітини. Вміст клітини знаходиться в переохолодженому стані. Загибель клітини і організму в цілому може відбуватися в результаті того, що утворилися в межклетниках кристали льоду, відтягуючи воду з клітки, викликають її зневоднення і одночасно надають на цитоплазму механічний тиск, шкідливу клітинні структури. Це викликає ряд наслідків - втрату тургору, підвищення концентрації клітинного соку, різке зменшення об'єму клітин, зсув значень рН в несприятливу сторону.

2. Однією з найбільш ранніх реакцій на охолодження є окислювальний стрес. Посилення перекисного окислення ліпідів відбувається завдяки накопиченню активних форм кисню. Змінюється співвідношення ненасичених і насичених жирних кислот. Можливо, саме це є початком холодового пошкодження плазмалемми, мембран мітохондрій і хлоропластів, підвищення їх проникності. Відбувається підвищення в'язкості ліпідної фази мембран, порушуються функції мембранних білків, робота транспортних систем клітини. Плазмалемма втрачає напівпроникливості. Порушується робота ферментів, локалізованих на мембранах хлоропластів і мітохондрій, і пов'язані з ними процеси окисного і фотосинтетичного фосфорилювання. Інтенсивність фотосинтезу знижується, зменшується відтік асимілятів. Саме зміна властивостей мембран є першою причиною пошкодження клітин. У деяких випадках пошкодження мембран настає при відтаванні. Таким чином, якщо клітина не пройшла процесу загартовування, цитоплазма згортається через спільного впливу зневоднення і механічного тиску утворилися в межклетниках кристалів льоду.

Адаптації рослин до негативних температур. Існують два типи пристосувань до дії негативних температур: відхід від шкідливої ​​дії фактора (пасивна адаптація) і підвищення виживання (активна адаптація).

Відхід від шкідливої дії низьких температур досягається, перш за все, за рахунок короткого онтогенезу - це догляд в часі. У однорічних рослин життєвий цикл закінчується до настання негативних температур. Ці рослини до настання осінніх холодів встигають дати насіння.

Велика частина багаторічників втрачає свої надземні органи і зимує у вигляді цибулин, бульб або кореневищ, добре захищених від морозу шаром грунту і снігу - це відхід у просторі від шкідливої дії низьких температур. Велика частина багаторічників втрачає свої надземні органи і зимує у вигляді цибулин, бульб або кореневищ, добре захищених від морозу шаром грунту і снігу - це відхід у просторі від шкідливої дії низьких температур

Загартовування - це оборотне фізіологічне пристосування до несприятливих впливів, що відбувається під впливом певних зовнішніх умов, відноситься до активної адаптації. Фізіологічна природа процесу загартовування до негативних температур була розкрита завдяки роботам І.І. Туманова і його школи.

В результаті процесу загартовування морозостійкість організму різко підвищується. Здатністю до загартовування володіють не всі рослинні організми, вона залежить від виду рослини, його походження. Рослини південного походження до загартовування не здатні. У рослин північних широт процес загартовування приурочений лише до певних етапах розвитку.

Для придбання здатності до загартовування рослини повинні закінчити процеси росту. Сигналом до припинення росту і стимулом для змін у гормональній системі для рослин є скорочення фотоперіоду і зниження температури. Послаблюється синтез ІУК і гиббереллинов, усіліваетДругім умовою для придбання здатності до загартовування є завершення відтоку речовин. Якщо протягом літа у рослин процеси росту не встигли закінчитися, то це може викликати масову загибель рослин зімой.ся освіту АБК і етилену. Це і призводить до гальмування ростових процесів.

Загартовування растенійпроходіт в дві фази:

Перша фаза загартовування проходить на світлі при кілька знижених плюсових температурах (вдень близько 10 ° С, вночі близько 2 ° С) і помірної вологості. У цю фазу триває подальше уповільнення, і навіть повна зупинка ростових процесів.

Особливе значення в розвитку стійкості рослин до морозу в цю фазу має накопичення речовин-криопротекторов, що виконують захисну функцію: сахарози, моносахаридів, розчинних білків і ін. Накопичуючись в клітинах, цукру підвищують концентрацію клітинного соку, знижують водний потенціал. Чим вище концентрація розчину, тим нижче його точка замерзання, тому накопичення цукрів стабілізує клітинні структури, зокрема хлоропласти, завдяки чому вони продовжують функціонувати. Процес фотофосфорилування триває навіть при негативних температурах.

В першу фазу загартовування відбувається також зменшення вмісту вільної води. Зайва вологість ґрунту (дощова осінь) перешкоджає проходженню процесу загартовування. Чим менше в клітинах і тканинах вміст води, тим менше утворюється льоду і тим менше небезпека пошкодження. У складі мембран зростає рівень і змінюється структура фосфоліпідів. Підвищується вміст ненасичених жирних кислот. Це дозволяє підтримувати високу проникність мембран, необхідну для транспорту води. Відбувається перебудова ферментних систем процесу дихання, зростає альтернативний шлях дихання, що підсилює розсіювання енергії у вигляді тепла.

Серед механізмів адаптації до дії знижених температур - синтез ряду стресових білків, до яких відносять десатурази, дегідрінов - LEA -белкі, а також білки холодового шоку - БХШ. Ці гідрофільні білки синтезуються в цитоплазмі під дією низьких температур і виділяються в клітинну стінку. БХШ розташовуються на поверхні кристалів льоду, перешкоджають їхньому росту, гальмують утворення міжклітинної льоду. БХШ роз'єднують окислювальне фосфорилювання, що дозволяє використовувати енергію окислення на підвищення температури органів рослин на 4-7 ° С вище навколишнього повітря.

До кінця першої фази загартовування клітини рослин переходять в покоїться стан. Відбувається процес відокремлення цитоплазми, що, в свою чергу, знижує можливість її пошкодження утворюються в межклетниках кристалами льоду. Особливо інтенсивно перебудова обміну речовин протікає в період другої фази загартовування. До кінця першої фази загартовування клітини рослин переходять в покоїться стан

Друга фаза загартовування протікає при подальшому зниженні температури (близько 0 ° С) і не вимагає світла. У зв'язку з цим для трав'янистих рослин вона може протікати і під снігом. У цю фазу відбувається відтік води з клітин, а також перебудова структури протопласта. Триває новоутворення специфічних, стійких до зневоднення білків. Важливе значення має зміна міжмолекулярних зв'язків білків цитоплазми. При зневодненні, що відбувається під впливом льодоутворення, відбувається зближення білкових молекул. Зв'язки між ними рвуться і не відновлюються в колишньому вигляді через занадто сильного зближення і деформації білкових молекул. У зв'язку з цим велике значення має наявність сульфгідрильних та інших гідрофільних угруповань, які сприяють утриманню води і перешкоджають зближенню молекул білка. Перебудова цитоплазми сприяє збільшенню її проникності для води. Завдяки більш швидкому відтоку води зменшується небезпека внутрішньоклітинного льодоутворення. Чи не для всіх рослин необхідно протікання процесів загартовування в дві фази. У деревних рослин, що володіють достатньою кількістю цукрів, відразу протікають зміни, відповідні другий.

Морозостійкість - комплексний ознака, запрограмований генетично, однак він проявляється в певних умовах середовища. Підвищення температури навесні супроводжується протилежними змінами. Тому навесні рослини часто гинуть навіть від невеликих заморозків.

Підвищення морозостійкості рослин має велике практичне значення. Для оберігання рослин від пошкодження морозом важливо правильно організувати їх харчування в осінній період. Посилення фосфорного харчування підвищує стійкість рослин до морозу, тоді як азотні добрива, сприяючи процесам зростання, роблять рослини більш чутливими. Сприятливий вплив на морозостійкість надає обробка такими мікроелементами як цинк, молібден, кобальт. Дуже велике значення має також виведення морозостійких сортів рослин. Робляться спроби створення морозостійких трансгенних рослин шляхом введення генів, що кодують ферменти синтезу речовин-криопротекторов, наприклад, проліну і бетаїну.

Зимостійкість рослин Зимостійкість рослин. У зимовий період рослинний організм, крім прямого впливу морозу, піддається ще ряду несприятливих впливів. Особливо численні несприятливі впливу відчувають трав'янисті багаторічні та однорічні рослини. Так, озимі рослини можуть гинути від занадто великого сніжного покриву - випрівання рослин. Це пов'язано з тим, що під снігом температура дещо підвищується (близько 0 ° С) і процес дихання йде досить інтенсивно. В результаті відбувається така сильна трата цукрів, що рослини можуть загинути від виснаження. Крім того, такі рослини легко уражаються сніговою пліснявою, що також призводить до загибелі.

Частою причиною зимової загибелі рослин є пошкодження, пов'язане з утворенням льодової кірки - випинання рослин. Утворенню крижаної кірки сприяє наступ морозів при відсутності сніжного покриву. При утворенні в грунті льоду відбувається відтягування води з нижніх шарів грунту, коріння рослини розриваються, що, природно, призводить до їх загибелі. У цьому випадку важливо, щоб рослини мали великий стійкістю кореневих систем, великий здатністю їх до розтягування.

У весняний період рослини гинуть насамперед від повернення холодів. Рослини, які перенесли в зимовий період температуру -30 ° С, можуть загинути навесні при невеликих заморозках. Крім того, навесні в знижених місцях в період танення снігу У весняний період рослини гинуть насамперед від повернення холодів накопичується вода, і рослини можуть постраждати від вимокання. У цьому випадку причиною загибелі рослин служить різкий недолік кисню. При нестачі кисню в клітинах рослин починається процес бродіння, що може викликати пряме отруєння організму продуктами бродіння, зокрема спиртом.

Дерева і чагарники, зимуючі пагони яких мають ся вище снігового покриву, взимку можуть сильно висохнути (зимова посуха). Хоча вони втрачають листя, найбільш сильно транспірірующей органи, вода, тим не менш, випаровується з поверхні гілок і стовбурів через чечевички, однак надходження води в корені із замерзлої грунту припиняється. Поет му при сильних і тривалих вітрах, а також при значитель ном нагріванні сонячними променями, особливо в ясні дні, до кін цу зими пагони можуть Дерева і чагарники, зимуючі пагони яких мають ся вище снігового покриву, взимку можуть сильно висохнути (зимова посуха) втратити до 50% наявної води і загинув нуть від висихання.

У районах з сонячної взимку на південній стороні гілок і моло дих стовбурах з'являються опіки. У неопробковевшіх частин расті ний клітини під впливом сонячних променів нагріваються, втрачають в зимовий час морозостійкість і не витримують нічних морозів. В утворюються рани потрапляє інфекція.

Таким чином, причини зимових ушкоджень і навіть загибелі рослин дуже різноманітні (Кузнецов, 2005; Якушина, 2005).

Таким чином, причини зимових ушкоджень і навіть загибелі рослин дуже різноманітні (Кузнецов, 2005; Якушина, 2005)